中生代鸟类中最丰富、最著名的鸟类：孔子鸟

中生代鸟类中最丰富、最著名的鸟类：孔子鸟

孔子鸟是所有中生代鸟类中最丰富、最著名的鸟类之一，在中国博物馆里有1000多个精美的标本，提供了有关其解剖学、羽毛和生活方式的重要信息（侯等，1995，1999；恰佩等，1999；马丁等，1998）。在一个化石遗址中，在一个100m2的单层平面中发现了40具孔子鸟的骨骼。如此密集的标本表明了它们在淡水湖边缘高度社会化和群居的生活方式。可能整个鸟群是被火山喷发带来的火山灰、热气或有毒气体同时杀死的。孔子鸟来自中国早白垩世的义县组和九佛堂组，是有喙无齿鸟类的最早记录。近几十年来，已有几种孔子鸟被命名，但目前只有两个有效种得到认可：孔子鸟与杜氏孔子鸟（侯等，1999）。另一个与之密切相关的较小种类——横道子长城鸟，是来自义县组的一个单一标本（恰佩，2007）。我们的讨论主要集中在孔子鸟。

孔子鸟的颅骨没有牙齿，但角质鞘的痕迹保留了下来。角质喙延伸到骨核之前，长而尖的喙向上弯曲。外鼻孔类似三角形，以前颌骨和上颌骨为界，已从喙尖向后移位。在颅骨顶部，联合的前颌骨向后延伸的幅度相当大，已与前额接触，没有现代鸟类所有的鼻翼，但促动铰链没有发育。额部膨胀，显示出大脑叶的扩张。从侧面看，上颌骨的鼻突含有一个小的副鼻孔，就像一些僵尾龙类（又称坚尾龙类）一样，在它的后面，眶前孔大大缩小为一条狭缝。眼眶很大，被巩膜环保护着。颞区保留了完整的双孔，有结实的眶后骨-颧骨条和鳞骨-方轭骨条，从而禁止了链式运动和颅骨运动（侯等，1999）（图7-4A）。最有可能的是，孔子鸟完整双孔型拱的重新发育及其运动能力的丧失可能是一种逆转的结果，可能与摄食习惯的改变有关（见第15章）。下颌骨强健，有很强大的联合处，并包含一个大的外下颌孔。

孔子鸟颈部相对较短，颈椎初步呈鞍形，有很深的胸膜腔。胸椎是两凹的。有8块颈椎、13块胸椎、7块愈合荐椎、7块自由尾椎和1块尾综骨。胸肋中存在钩突。由于其紧密愈合，尾综骨中尾椎的确切数目未知，但可能包含8到10块尾椎。尾综骨呈三角形，具有中央脊和横脊。腹侧整体都有突出的龙骨轴。肩胛骨和喙突以非鸟类的方式愈合成刚性结构，这两部分连接处呈直角。肩胛骨窄而直，肩峰大。喙突强健，呈支柱状，有一个大的鸟喙孔，但没有前喙突和顶喙状骨突。关节盂面朝侧面，而不是像现代鸟类那样向上倾斜，表明孔子鸟要想进行上行冲程会比较吃力。叉骨健壮，呈回旋镖状，但没有下匙骨。胸骨相对长而平，没有龙骨突，喙突直接与前缘的一个椭圆形小面相连。就像基干鸟翼类一样，孔子鸟保留了一套完整的腹膜肋。

孔子鸟的前肢骨骼保持与始祖鸟一样的原始比例——手部最长，尺骨比桡骨短。肱骨短而结实，头部平坦或凹陷，有一个大的三角嵴，被一个大的椭圆形孔刺穿，像会鸟一样。随着颅面上两个髁突的发育，肱骨末梢有所扩张，以便与桡骨和尺骨相结合。这两块骨头基本上是直的，但尺骨有点弯，且没有羽茎瘤。两块近端腕骨——桡腕骨和尺腕骨，发育良好，以便与腕掌骨滑轮状的滑车表面相连。手部有锋利而后弯的爪子，像鸟翼类一样，包裹在巨大的角质鞘中，以便于爬树。第1掌骨小而分开，第2和第3掌骨愈合，且较长。第2掌骨支撑着初级飞羽，强壮有力，它的手指带有小而凹陷的爪子。